Учебная работа. Вклад зрительной системы в познавательную деятельность мозга
Вклад зрительной системы в познавательную деятельность мозга (центральный отдел нервной системы животных и человека)
Введение
У человека и звериных восприятие мира вокруг нас зависит от многофункциональной активности разных анализаторов. Поэтому они почти во всем определяют когнитивную деятельность в целом. Но вклад в нее отдельных анализаторов неодинаков.
Для людей по нескольким причинам необыкновенную значимость имеет зрительная система. Во-1-х, это соединено с исключительной социальной ролью зрения в организации работы людского мозга (центральный отдел нервной системы животных и человека), так как при помощи глаз он получает львиную долю (отдельные исследователи оценивают ее в 90%) афферентной инфы. Во-2-х, сетчатка глаза и центральные звенья зрительного анализатора работают средством разнообразных нейромедиаторных устройств, что дозволяет на различных уровнях и разными (в том числе фармакологическими) методами вмешиваться в их активность. В-3-х, воспринимаемый сетчаткой свет служит наружным датчиком времени, обусловливая формирование циркадианного периодизма и нестационарность мозговых действий во времени.
1. Зависимость действенной деятельности мозговых структур от состояния зрительного восприятия
Оно базируется на нескольких группах полностью тривиальных фактов. А именно, зрительная стимуляция оказывает активирующее воздействие на ЭЭГ неокортекса. усиливая десинхронизационные явления и психологические процессы. зрение участвует в формировании адекватного приспособительного поведения, упрощает формирование условнорефлекторных двигательных актов у звериных и выполнение психофизиологических задач людьми. Напротив, ослабление зрения, ограничение наружной освещенности и притока зрительной инфы ведет к снижению многофункционального состояния мозга (центральный отдел нервной системы животных и человека), возрастанию и разные патологические варианты гиперсомнии»> и различные патологические варианты гиперсомнии»>сонливости (Следует различать психофизиологическую гиперсомнию, наблюдающуюся у практически здоровых лиц при недостаточном ночном сне или в условиях стресса, и различные патологические варианты гиперсомнии). В опытах это находится в увеличении латентного периода и числа ошибок при выработке и выполнении условных реакций.
Для познавательной активности мозга (центральный отдел нервной системы животных и человека) очень принципиальна связь зрения с памятью. Зрительная память служит неотклонимым элементом удачного обучения, а осознание ее устройств один из главных моментов физиологии (Физиология от греч. — природа и греч. — знание — наука о сущности живого) не только лишь зрения, да и высшей нервной деятель в целом. Непростая иерархическая организация системы зрительной памяти базируется на интегративных механизмах, которые объединяют в функционально единый парадокс работу зрительной и остальных церебральных систем. Эти интегративные процессы начинаются уже на уровне сетчатки и совсем формируются при содействии неокортекса с подкорковыми структурами (ДудкинК.Н.,1985).
нужно также отметить, что зрительное восприятие и память в определенной степени зависят от уровня психологической активности, чувственно мотивационного стрессирование, возникновение настороженности (внимательности) обостряют и делают лучше эти процессы, тогда как резкий физическое либо психологическое, высочайший уровень волнения часто дают оборотный итог. Любопытно, что сдвиги в чувственной сфере отражаются на латентности и амплитуде вызванных зрительных потенциалов в соответственных воспринимающих зрительную информацию мозговых образованиях, изменяется также их гемодинамика (Шабурян А.А., 1979; Fredrikson, Fischer, 1997; Janelle, 2002).
За действенное восприятие несут ответственность все звенья периферические и центральные зрительного анализатора. Очевидно, существенное, иногда решающее информация поступает в промежный мозг (центральный отдел нервной системы животных, обычно расположенный в головном отделе тела и представляющий собой компактное скопление нервных клеток и их отростков), переключаясь в области внешних коленчатых тел. Крайние имеют полинейронную компанию, по этому опосля предстоящей переработки зрительные импульсы направляются в первичную (проекционную) зону неокортекеа. У человека такой является затылочная стриатная кора. Отсюда зрительная информация через вторичные (ассоциативные) зоны, расположенные в височной и теменной областях новейшей коры, для конечной обработки и реализации в виде целостных поведенческих программ адресуется в премоторную и моторную кортикальные области. Нужно учесть, что часть зрительной импульсации добивается коры экстрагеникулятным методом и что того и другого происхождения зрительные сигналы прямо или опосредованно поступают также в гиппокамп, полосатое тело и ряд остальных субкортикал ьных образований (Бетелева Т.Г., 1983; Дудкин К.Н. и др., 2002; Черкес В.А., 1988).
2. Исходный шаг восприятия и переработки зрительной инфы
обычно расположенный в головном отделе тела и представляющий собой компактное скопление нервных клеток и их отростков»>мозг (центральный отдел нервной системы животных, обычно расположенный в головном отделе тела и представляющий собой компактное скопление нервных клеток и их отростков) полностью зависит от деятель глаза, поточнее его сетчатой оболочки. Сетчатка, как понятно, имеет многоуровневую систему и состоит из нескольких слоев морфологически и функционально разных клеточных частей, вступающих в сложные дела меж собой. нрав этих отношений определяется качествами вовлекаемых нейромедиаторных устройств. тут найдено существенное чисто передатчиков (наиболее 20) и нейромодуляторов, по составу которых сетчатка позвоночных не уступает головному мозгу (см. Арушанян Э.Б., Ованесов К.Б., 1997; Вызов А.Л., 1993; Yazulla. 1986). И уже только по таковой причине она может служить первичным объектом для фармакологического вмешательства.
Большая часть ретинальных синапсов (по неким сведениям до 90°/)) обеспечивается всего 3-мя медиаторами глутаматом, ГАМК и глицином. ГАМК выступает в роли обычного тормозного передатчика и за счет гиперполяризации мембраны фоторецепторов содействует увеличению светочувствительности глаза. Не считая того, аминокислота обеспечивает оборотную связь от горизонтальных клеток к фоторецепторам, обширно участвует в регуляции метаболических действий, коль скоро концентрация ее очень высока в глиальных Мюллеровских клеточках. Заложенные во внутреннем слое сетчатки амакриновые клеточки, выполняющие интегративную функцию, также содержат много ГАМК, при этом часто в сочетании с иными передатчиками, схожими ацетилхолину и глутамату. Крайний с его возбуждающей миссией является чуть ли ни единственным медиатором прямого пути от фоторецепторов к биполярам, а потом ганглиозным клеточкам. К слову, синаптические контакты тех в внешнем коленчатом теле тоже, разумеется, глутаматергические.
Принципиальное пространство в регуляции светочувствительности сетчатки принадлежит дофамину и его специфичным рецепторам. При ярчайшем освещении происходит защитное усиление синтеза медиатора, вызывающего деполяризацию горизонтальных клеток и понижение реакции на свет. В главном дофамин связан с палочками, в тех же зонах сетчатки, где преобладают колбочки, содержание его значительно ниже. Способность дофамина участвовать в регуляции функций палочковой системы и тем действий светотемновой адаптации в значимой мере зависит от сопряженных конфигураций в состоянии остальных нейромедиаторных устройств. Стимуляция Д2 рецепторов, к примеру, тормозит высвобождение таковых возбуждающих аминокислот как аспартат и глутамат. Но особенный многофункциональный смысл, повидимому, получают антагонистические дела дофамина и мелатонина.
3. Мелатониновые нервные (относящиеся к пучкам нервов) импульсы По месту расположения и по выполняемым функциям выделяют экстерорецепторы интерорецепторы и пропри
В сетчатке этот гормон имеет не эпифизарное, а чисто местное происхождение. здесь найден весь набор ферментов, которые участвуют в его образовании и деградации, специальные мелатониновые нервные (относящиеся к пучкам нервов) импульсы По месту расположения и по выполняемым функциям выделяют экстерорецепторы интерорецепторы и пропри. синтез ретинального мелатонина, подобно эпифизарному, показывает точный циркадианный периодизм с максимумом в темновую фазу дневного цикла и запускается ионами кальция. Они, проникая в фоторецепторы через потенциалзависимые каналы, при участии цАМФ включают каскад метаболических перевоплощений, завершающихся образованием мелатонина. Тот в противоположность дофамину обеспечивает увеличение светочувствительности сетчатки. В критериях неизменной мглы растет не только лишь концентрация ретинального гормона, да и аффинность к нему специфичных рецепторов.
Контроль за обычным световосприятием почти во всем зависит от сопряженных отношений дофамина и мелатонина, с одной стороны, и ГАМК и мелатонина, с иной. А именно, показано, что мелатонин, имитируя эффекты мглы, вызывает удлинение колбочек, тогда как дофамин, воспроизводящий действие света, напротив, уменьшает их размеры (Pierse, Besharse, 1985). Световая регуляция активности дофаминергических частей может осуществляться средством амакриновых клеток, содержащих мелатонин. В то же время с ГАМК у крайнего есть синергичные дела, так как стимуляция ГАМК рецепторов ведет к усилению его синтеза.
Таковым образом, не касаясь других качеств нейрохимии сетчатки, можно констатировать, что ее клеточки в процессе регуляции световосприятия вступают меж собой в сложное взаимодействие, вследствие чего же одни нейромедиаторы и нейромодуляторы (к примеру, ГАМК, мелатонин) увеличивают, остальные же (дофамин), напротив, ограничивают ретинальную светочувствительность.
Признавая бесспорную значимость для зрения явлений, происходящих конкретно в сетчатке, нужно отметить, что ретиноцеребральное взаимодействие носит взаимный нрав: если при участии сетчатки модулируется работа мозга (центральный отдел нервной системы животных и человека), то и он в свою очередь заносит поправки в процесс зрительного восприятия. О том свидетельствует, к примеру, изменение зрения при сдвигах в психоэмоциональной сфере, что, естественно, быть может следствием внутрицентральных отношений. Но не исключена возможность пуска из центра прямых ретинопетальных проекций, идентифицированных функционально и морфологически (Веселкин Н.П., Реперан Ж., 1987; РзаеваН.М.,1997).
4. Эффективность зрительного восприятия
ЭЗР зависит от состояния не только лишь самой сетчатки, да и центральных звеньев зрительного анализатора. К их числу принадлежат внешние коленчатые тела, первичные проекционные и ассоциативные зоны неокортекса, подкорковые структуры, участвующие в реализации зрительных двигательных программ и хранении зрительной памяти. Они все, начиная с коленчатых тел, имеют всеохватывающую морфофункциональную компанию, работают с привлечением самых различных нейромедиаторных устройств, а поэтому на разных уровнях подвергаются модуляции в критериях патологии и при действии фармацевтических средств (Дудкин К.Н. и др., 1999, McCormick. 1992, Matsuoka, Aigner, 1996).
недозволено игнорировать. В данной для нас связи тут следует только напомнить о особенной роли хронобиологической оси глаз супрахиазматические ядра гипоталамуса (отдел промежуточного мозга, которому принадлежит ведущая роль в регуляции многих функций организма, и прежде всего постоянства внутренней среды) эпифиз.
Не останавливаясь на деталях, которые описаны уже раздельно, кратко смысл ее работы можно свести к последующему. Информация о наружной освещенности от фоторецепторов сетчатки через ретиногипоталамический тракт поступает к водителям дневного ритма супрахиазматическим ядрам, откуда опосля ряда переключений добивается эпифиза. Железа ритмично, с циркадианным периодом секретирует главный гормон мелатонин, который через специальные мелатониновые нервные (относящиеся к пучкам нервов) импульсы По месту расположения и по выполняемым функциям выделяют экстерорецепторы интерорецепторы и пропри обеспечивает дневные флюктуации активности периферических органов и эндокринных желез, также мозговых структур. Очень принципиально, что эпифизарный гормон, не считая головного хронотропного деяния, владеет ценных параметров, позволяющих ему выступать в роли естественного ноотропного фактора (в. 40).
Как следует, с различных позиций зрительный анализатор оказывается нужен для настоящей психологической, в том числе когнитивной деятель. Очевидно, в этом оказываются заинтересованы и другие экстерорецептивные механизмы, до этого всего орган слуха. Следует принимать в расчет также чутье и осязание. Но, по сопоставлению со зрением, остальные анализаторы, непременно, заносят еще наименьший вклад в познавательные процессы и малоперспективны в качестве мишени для фармакологического вмешательства.
5. Зависимость познавательной деятель от фактора времени
В этом не приходится колебаться. Понятно, что все характеристики мозговой активности, как вообщем, и любые био процессы, испытывают повторяющиеся колебания во времени. Это касается и главных слагаемых когнитивной деятель возможности к обучению, памяти, восприятия и внимания. Частота таковых биоритмических флюктуации варьирует в широких границах. Они могут совершаться с периодом от нескольких часов до нескольких месяцев и даже лет. Посреди разных биоритмов самым принципиальным для жизнедеятельности всяких организмов является околосуточный либо циркадианный ритм (см. Арушанян Э.Б., 2000). Значимый вклад он заносит и в колебания психофизиологических характеристик у человека и звериных.
Начало углубленному исследованию циркадианной ритмики познавательной активности у здоровых и на психическом уровне нездоровых людей положено еще в конце XIX века традиционными работами Lombard и Kraepelin. Довольно активно оно длилось в 1-ые десятилетия XX столетия в ряде североамериканских исследовательских центров (Freeman, Hovland, 1934; Gates, 1916; Kleitman, 1933). Критичный анализ этих и показавшихся позже фактов свидетельствовал о том, что разные формы умственной деятель (обучение (педагогический процесс, в результате которого учащиеся под руководством учителя овладевают знаниями, умениями и навыками), времени тестирования обнаруживают неодинаковую выраженность в утренние, дневные и вечерние часы (Колькюхунь П., 1984; La vie, 1980; Monk et al., 1997).
Результаты экспериментальных исследовательских работ полностью подтвердили сведения, приобретенные сначало у людей. Не только лишь в протяжении суток, да и в течение всего периода бодрствования у звериных разных видов показаны колебания темпов выработки условных рефлексов, количества проб, нужных для формирования избегательного либо пассивнооборонительного навыка, латентности поведенческих ответов и числа неверно совершаемых действий (Poirel, 1978; Rusak, Zuker, 1975; Zuker, 1983).
6. Ритмичное выражение
нужно выделить, что в норме у здоровых индивидуумов схожая ритмичность выражена очень слабо и тотчас требуются особые усилия для ее выявления. возможно, и по данной для нас причине иногда значительно расползаются выводы отдельных исследователей о локализации в протяжении дневного бодрствования человека максимумов неких психофизиологических характеристик. По одним наблюдениям, оптимумы запоминания и обучаемости приходятся на утренние часы, по остальным, интеллектуальная деятельность может, напротив, прогрессивно улучшаться к вечеру. Очевидно, получаемые данные зависят от огромного числа переменных причин экзогенной и эндогенной природы, особенностей применяемых тестов, системы получения и оценки фактов и пр. Признавая обилие таковых обстоятельств, полагаем необходимым направить внимание на два происшествия.
Во-1-х, люди, как и звериные, приметно разнятся по своим хронотипическим свойствам, и за сиим могут стоять определенные генотипические различия. В некой части обследуемой популяции (1020%) постоянно обнаруживаются особи с наиболее высочайшими показателями когнитивной деятель с утра («жаворонки») и приблизительно в таком же проценте случаев особи, успешнее работающие вечерком («совы»). Меж этими полярными группами размещается наиболее бессчетная третьяиндифферентная, представители которой гибко перестраивают свою поведенческую программку во времени (Доскин В. А., Лаврентьева Н. А., 1991; Home, Ostberg, 1976). Вправду, по нашим наблюдениям, «жаворонки» при утренних определениях показывают больший размер зрительной памяти, тогда как у «сов» он оказывался выше в конце денька (Арушанян Э.Б. и др., 2003). Отсюда игнорирование личных хронотипических особенностей, естественно, может приводить к существенному искажению и расхождению результатов.
Во-2-х, когнитивная деятельность в определенной степени зависит от интенсивности поступающей в головной человека является зрительный аппарат, принимающий самое активное роль в организации дневного периодизма. Колебания наружной освещенности или изменение свето и цветовоспринимающей функции глаз способны значительно отразиться на флюктуациях психологических действий во времени. Меж тем возбудимость фоточувствительных частей сетчатки обнаруживает ясные колебания в протяжении световой фазы суток (Арушанян Э.Б., Шикина И.Б., 2003; Веклич O.K., Матюхин В.А., 1977; O’Keefe, Baker, 1987).
Слабо выраженные в обычном состоянии биоритмы в психоэмоциональной сфере стают наиболее видными при патологии. Не много того, первичная либо вторичная дизритмия служит компонентом почти всех психоневрологических болезней (в. 17).
вместе с периодом активного бодрствования, вторым принципиальным слагаемым циркадианного ритма покой-активность служит сон. Сейчас общепризнанно, что это не пассивное состояние, когда происходит лишь восстановление энергетического потенциала служащий для передачи в обычно расположенный в головном отделе тела и представляющий собой компактное скопление нервных клеток и их отростков»>мозг (центральный отдел нервной системы животных, обычно расположенный в головном отделе тела и представляющий собой компактное скопление нервных клеток и их отростков) принципиальной для организма информаци»> служащий для передачи в мозг важной для организма информаци»>нервных (орган животного, служащий для передачи в часть естественной продуктивной работы мозга (центральный отдел нервной системы животных и человека). Кроме остального в протяжении сна не прекращается и психологическая деятельность, отображением которой, непременно, являются сновидения.
7. Нейрофизиологическая и нейрохимическая система сна
Не затрагивая в целом сложную делему нейрофизиологической и нейрохимической конструкции сна, ранее описанную довольно много (Вейн A.M., Хехт К., 1989; Власов Н.А. идр., 1983; Липовенко СП. идр., 1991), необходимо подчеркнуть только несколько моментов. До этого всего сам сон обычный колебательный парадокс. Он складывается из поочередно сменяющих друг друга фаз неспешного (по ЭЭГ оценкам) и резвого сна. У человека за ночь (то есть темное время суток) отмечается 46 таковых циклов. Любопытно, что ту же периодичность, хоть и в наиболее сглаженном виде, удается проследить и в динамике дневного бодрствования. Поломка естественных ночных флюктуации работы мозга безизбежно приводит к нарушениям в психоэмоциональной сфере и в дневные часы (в. 17).
совместно с тем на данный момент представляется естественным и другое событие: сон владеет настолько же сложной, полимедиаторной нейрохимической организацией как и психологические процессы во время бодрствования. В его формировании интенсивно участвуют почти все нейромедиаторные системы, оперирующие средством моноаминов (норадреналина, дофамина, серотонина), ацетилхолина, ГАМК. В это вовлекаются и разные регуляторные пептиды (субстанция Р, пептид, индуцирующий дельтасон, опиоиды и пр.), различного рода гормоны, цитокины. В контексте обсуждаемой препядствия очень принципиально, что сон имеет конкретное отношение к механизмам памяти и обучения. На его протяжении осуществляются процессы запоминания и переработки инфы, вводимой в тела и представляющий собой компактное скопление нервных клеток и их отростков) не только лишь в часы бодрствования, но даже во время самого сна, вследствие чего же в прошедшем появился способ обучения во сне.
Особенное считал узнаваемый Нобелевский лауреат Френсис Вопль, заключается в стирании ненадобной, второстепенной инфы и поддержании, так именуемого, реверсивного обучения. О значимости данной фазы гласит укорочение ее латентного периода при выполнении людьми интенсивной интеллектуальной работы, конкретная связь со сновидениями. Не много того, задачки, связанные с концентрацией внимания и усилением умственной деятель, ведут к повышению представленности REMстадии. В детстве, когда зание мира вокруг нас протекает более активно, процент REMсна также еще выше, чем у лиц среднего возраста (Куликовский В.В., 1985; Смирнов В.М., Будылина СМ., 2003; Липовенко СН. и др., 1991).
8. REM-стадия
Направить внимание на REM-стадию сна побуждают и результаты нейрохимических исследовательских работ. Еще сначала 60х годов ЭрнандецПеон (HernandezPeon) обрисовал возможность индукции сна методом введения ацетилхолина в разные структуры мозгового ствола и в особенности просто при хим стимуляции основания фронтального мозга (центральный отдел нервной системы животных и человека), что и послужило поводом, чтоб идентифицировать тут один из гипногенных центров (HernandezPeon, 1962; HernandezPeon, Chavez Ibarra, 1963). Согласно высказанным позже представлениям, холинергические нейроны гигантоклеточного поля вентральной покрышки (ядра Мейнерта) в тесноватой кооперации с восходящими проекциями остальных стволовых ядер (голубого пятна и ядер шва) заносят решающий вклад в пуск и поддержание REMсна, модулируя активность гиппокампа и его мнестическую функцию. На то же указывают нейрохимические, до этого всего холинергические. сдвиги в данной структуре, наблюдаемые в REMстадию. Вмешательство в нейрональный белковый синтез конкретно в этот период времени ведет к более грубым нарушениям памяти (Graves et al., 2001; Hobson, 1977; Riemann et al., 1994).
осознание генеза колебаний высшей нервной деятель в различные фазы цикла сон-бодрствование нужно, чтоб представлять хронобиологическую природу когнитивных расстройств и в следующем употреблять эти познания для разработки адекватной фармакотерапии органической интеллектуальной дефицитности. В здоровом организме циркадианный периодизм определяется целым экзогенных (сначала геофизических) и эндогенных причин. Посреди крайних особенное внимание завлекают центральные аппараты управления дневной ритмикой, коль скоро прямое вмешательство в их функцию открывает самые настоящие перспективы для борьбы с хронопатологическими явлениями в виде небезопасной дизритмии. К числу такового рода аппаратов в мозгу высокоорганизованных звериных принадлежат шофер (пейсмекер) циркадианных биоритмов супрахиазматические ядра которому принадлежит ведущая роль в регуляции почти всех функций организма, их эндокринный посредник мозговая железа эпифиз, также некие образования со вторичными осцилляторными качествами.
вопросец о морфофункциональной организации основных био часов в виде одного хронобиологического блока супрахиазматические ядра эпифиз в прошедшем нами рассматривался довольно тщательно в серии обзорных публикаций (АрушанянЭ.Б., 1991,1996,а; АрушанянЭ.Б. идр., 1988; Арушанян Э.Б., Бейер Э.В., 2000). Кратко смысл работы этого блока сводится к последующему. Супрахиазматические ядра не столько запускают циркадианные колебания разных физиологических функций, сколько сопрягают, синхронизируют их меж собой и с наружной освещенностью. По данной для нас причине механическое или хим разрушение ядер приводит к томным хронобиологическим нарушениям, проявляющимся в аритмичном поведении звериных. На таком фоне ясно мучается адекватное приспособительное чувствительность к стрессу.
Не владея своим выходом к исполнительным органам, свое воздействие на информацию о состоянии наружной освещенности, которую первично воспринимают фоторецепторные элементы сетчатки глаза. Нужно выделить, что многофункциональная ось глазсупрахиазматические ядра эпифиз занимает особенное пространство в циркадианной ритмике. В согласовании с ее активностью во времени организуется секреторная деятельность железы: максимум выработки основного эпифизарного гормона мелатонина происходит в мгле и резко падает на свету. Средством гормона осуществляется, с одной стороны, оборотный контроль за пейсмекерным супрахиазматическим механизмом, с иной формирование циркадианных колебаний функции разных эндокринных желез и мозговых образований. Основное предназначение мелатонина состоит в синхронизации дневного периодизма и сразу защите всего организма от неблагоприятных, дестабилизирующих циркадианную ритмику воздействий экзо и эндогенного происхождения. Через мобилизацию специфичных мелатониновых рецепторов гормон при помощи самых различных действий может выступать в роли эндогенного ноотропного средства (в. 40).
9. Флюктуация
зрительный нейрофизиологический флюктуация нервный
Для воплощения дневных флюктуации высшей нервной деятель, в том числе когнитивных действий, принципиальным моментом, на наш взор, служит формирование при участии супрахиазматических ядер особенного рода многофункциональных хронобиологических блоков с мозговых структур. возможно, складываются у пейсмекера за счет прямых и опосредованных связей с передней корой и лимбическими ядрами, сначала гиппокампом. Имеющиеся факты разрешают разглядывать крайний и полосатое тело в качестве очень важных вторичных осцилляторных образований головного мозга (центральный отдел нервной системы животных и человека), разнонаправленр контролирующих циркадианную динамику разных форм поведения.
Любая из обозначенных структур конкретно участвует в организации познавательной деятель (в. 2 и 3). Поэтому любопытно их сравнение с хронобиологических позиций. Как свидетельствует проведенный анализ результатов литературных и наших собственных наблюдений, стриатум и гиппокамп владеют бесспорной хронотропной активностью, в какой есть черты сходства, да и существенных различий (см. АрушанянЭ.Б., 1998,1999;АрушанянЭ.Б.,БейерЭ.В.,2001,а).
Сходство заключается в том, что они, подобно большинству мозговых образований, показывают точные ритмические (циркадианные) колебания в собственной работе. У дневных звериных и человека электрографические, нейрохимические и поведенческие аспекты завышенного многофункционального состояния этих структур приходятся на светлое, а у ночных звериных (плотоядных, грызунов) на черное время суток. Как полосатое тело, так и гиппокамп соединены с организацией сна, но, их вклад в его ритмику приметно разнится.
У стриатных ядер показаны ясные гипногенные характеристики в виде пуска сноподобного состояния в ответ на низкочастотную электростимуляцию головки хвостатого ядра у приматов, собак и кошек. Включение ядра провоцирует в коре высокоамплитудные, синхронизированные («сонные») каудатные веретена, удлинение фазы неспешного сна. Каудатэктомия, напротив, ведет к усилению подвижности звериных в всякую фазу цикла сонбодрствование, превалированию десинхронизационных явлений на ЭЭГ.
10. Увеличение активности гиппокампа
На ЭЭГ неокортекса также сопутствует развитие высокоамплитудной ритмики, вообщем, имеющей совершенно другой многофункциональный смысл. Возникающий при всем этом тетаритм ассоциируется с приблизительным рефлексом (реакцией на раздражение), вниманием, иногда его принимают за коррелят действий памяти и обучения. Гиппокампальная стимуляция поиному отражается и на картине сна, легче индуцируя REMфазу. К слову, появление тетаритма в зрительной коре и самом гиппокампе совпадает с увеличением напряжения в их кислорода, как и при феноминальном сне (Виноградова О.С, 1975; МеликовЭ.М., 1987;СаркисоваК.Ю.,КоломийцеваИ.А., 1990). В противоположность эффектам стриатэктомии локальное повреждение ткани (Строение тканей живых организмов изучает наука гистология) гиппокампа сопровождается ясной синхронизацией циркадианной ритмики.
Как следует, стриатные механизмы несут ответственность в главном за ритмстабилизирующие, синхронизационные процессы в системы животных, обычно расположенный в головном отделе тела и представляющий собой компактное скопление нервных клеток и их отростков) — центральный отдел нервной системы человека и звериных, а гиппокампальные, напротив, за дестабилизацию биоритмов. За счет такового рода реципрокных отношений в норме обе структуры обеспечивают огромную упругость, хронопластичность мозговой деятель, нужную для адекватного поведенческого реагирования. Смещение в одну какуюлибо сторону естественного равновесия этих разнонаправленных воздействий безизбежно обязано повлечь за собой дизритмию в форме гиперсинхронных либо, напротив, десинхронизационных явлений, в любом случае способных вызывать когнитивные нарушения (в. 17).
Как видно из приведенных выше сведений, разные формы поведенческой активности (когнитивные, а именно) носят нестационарный, колебательный нрав, обнаруживая прямую зависимость от фактора времени. И в значимой мере таковая ритмичность, определяемая многофункциональным состоянием центральных аппаратов управления биоритмами, является гарантом стойкости познавательных действий.
]]>